澳洲的驚鴻一瞥: 盔蘭
感謝實驗室景竣學長的消息
才有幸在冬日寒流經過的維多利亞山區一窺台灣難得一見的盔蘭(Corybas)
(右邊側邊欄有訂閱的選項，這樣就不用我通知文章更新了! 雖然也沒有很多人在看XD)
位在墨爾本東方約35km (捷運路線終點)
丹頓農山區(Dandenong Ranges)中的Sherbrooke森林有著澳洲南部罕見的潮濕氣候
造就了樹蕨繁多的陰暗谷地 也就出現了如: 樹蕨峽谷(Ferntree Gully, 直翻其實是蕨樹峽谷)這樣的地名
不過和我一開始的想像不同 這樣的森林還是被尤加利(The eucalypts)所獨佔
號稱世界最高的開花植物: 杏仁桉(Eucalyptus regnans, mountain ash)是這區森林的優勢物種
樹蕨在其中的間隔的低處尋機生長
(望向Sherbrooke森林的天空，高聳的樹幹多屬於杏仁桉Eucalyptus regnans)
走向消息指向的那條神秘步道 內心其實期待又緊張
每每想起台灣盔蘭相遇的困難 就會害怕期望太高最後只能失望而歸
緊張的左右觀望 希望不要漏掉任何一個可能的機會
倒是趁機觀察了很多尤加利的殘枝練習鑑種
只不過不知道對應的樹皮特徵 後來回到UniMelb連Mike都不大能確認種類
(尤加利殘枝一景，膨大的花苞是類似蟲癭的構造)
依循著當地圖鑑的描述
終於在潮濕陰暗的樹蕨上半部發現了心形的葉片
數量不少 卻是只見一朵半開的花躲在暗處
心中不禁暗自猜想是否來的過早了
畢竟文獻上的花期多是描述八月至九月的晚冬
(尚未有花的植株，心形的葉片依然相當可愛)
就在內心籌畫著下次拜訪的時間之際
轉過一棵橫倒的巨木 一轉頭卻發現驚人的盔蘭族群
整個樹蕨的上半部幾乎都被站方著深紅小花的盔蘭所佔據
又驚又喜的我都感動得快流出眼淚了
(令人眼眶泛淚的盔蘭族群佔據了整個樹蕨的上半部，多數花朵呈現下垂(nodding)的姿勢)
這裡的盔蘭我先暫且將他譯為小丘盔蘭(Corybas grumulus)
其種小名grumulus在拉丁文中的意思為小型山丘/坡地
(不過不太確定命名者的想法 因為原始命名文獻目前仍無法取得)
每個植株具有一片心形的葉片
花朵自葉片基部由柔軟的柄支撐挺出
盔蘭屬得名自花部的背側(Dorsal)花瓣延伸而形成類似盔甲的形狀
若是從維多利亞植物誌的檢索表下手
可以發現他與另一種Corybas diemenicus近乎沒有差別
兩者都有凸起的唇瓣中央
僅有花部細微差距和棲息地的不同(後者多生長於砂質地)
Plant list也將本種處理為C. diemenicus的同物異名
或許這兩種之間僅是生態型(Ecotype)的差異
不過相比於C. grumulus只在維多利亞出現 C. diemenicus的分布地還包含了新南威爾斯和塔斯馬尼亞
(Corybas grumulus的唇瓣中央凸起呈現圓球狀，算是與其他維多利亞州的盔蘭相當不同的特徵)
澳洲或許可以算是盔蘭屬的多樣性中心
共有20種(世界共約100種 或採用Corybas的嚴格定義: 50種(註1))
因此比起台灣更容易看到盔蘭的出現
看到了群聚的小丘盔蘭族群和可愛的暗紅色小花
也就忍不住想要一探他們傳粉的秘密
完全沒有做足準備工作的我 天真的以為可能會有極小隻的鳥類出現
抑或是大型的森林蜜蜂穿梭其間
守在族群繁多的潮濕谷地 只見樹蕨周圍一片寂靜
只看到眾多鸚鵡在高聳的杏仁桉樹冠層穿梭叫囂
最後終於守到了小型鳥類的出現
三五成群地嬌小灰褐色鳥類(尚未確認種類)極為害羞的穿梭於森林底層
或於地上啄食 或於樹蕨上跳躍停棲
不過也可能間接證實了他們並非傳粉者 因為多次觀察發現他們對於成群的盔蘭完全不予理會
他們對於樹蕨的興趣應該來自於葉片上的昆蟲
(嬌小害羞的未知鳥種停棲於樹蕨的葉軸之上)
後來查詢相關文獻才發現 盔蘭屬被認為是典型的蚊蚋類傳粉
多數過去的植物學家多認為是模擬繁殖地的欺騙策略(Brood-site deception)
藉由花部模擬真菌 讓蚊蚋誤以為是傳粉地 而在不提供獎賞(Reward)的情況下成功傳粉
在我的觀察之中 似乎是沒有蚊蚋的出現 也沒有腐臭味
但如照片中的樣子 是否是一種可能的形態模擬呢?
抑或是要到夜間月光之下 才會看出他在蚊蚋眼中的吸引力?
(在接下來提到的研究中 該物種有強烈的紫外光反射 亦是一種可能)
(陽光照射下的Corybas grumulus，背側花瓣半透明，凸起的唇瓣和齒狀凸起的側瓣似乎有點像是樹蕨上的蘑菇?)
然而其實少有文獻真的做出觀察研究
比較詳細的是紐西蘭團隊針對C. cheesemanii所做的案例探討(MM Kelly et al., 2013)
結果並沒有觀察到實際有真菌性蚊蚋移走花粉塊(Pollinia)
而且套袋處理的結實率(50%)竟然高於野外觀察(25%)
很有可能他們採取了結合欺騙傳粉和自發性自交(Autonomous selfing)共存的策略
因為野外發生的蚊蚋傳粉成功機會低(可能因為訪花率 欺騙不成功等因素)
所以花粉塊未被移走的植株透過自發性自交來保障生殖成功
不過因為蚊蚋傳粉可以達到異花授粉的結果 所以降低25%結實率的策略依然存在於族群內
然而這篇研究仍存在諸多未解之謎
盔蘭屬(Corybas)的花形其實也算是變化多樣(甚至有長花筒型)
究竟是否是真的透過蚊蚋傳粉 採取的是什麼傳粉/吸引策略?
依舊是一個充滿未知和趣味的議題
時序進入八月 墨爾本依舊是有陣陣寒流來襲
不過耐不住等待的植物 已經在晚冬開始綻放
多彩和繽紛的維多利亞週春季也算是不遠了
註1: 過去有研究針對盔蘭重建分子親緣關係(Clements et al., 2002)並把Corybas分為七個不同的屬，然而多數澳洲學者認為本來認定的Corybas在該研究中也呈現單係群(Monophyly)的關係，並沒有必要分屬改名。
Reference: Kelly, M. M., Toft, R. J., & Gaskett, A. C. (2013). Pollination and insect visitors to the putatively brood-site deceptive endemic spurred helmet orchid, Corybas cheesemanii. New Zealand Journal of Botany, 51(3), 155-167.
才有幸在冬日寒流經過的維多利亞山區一窺台灣難得一見的盔蘭(Corybas)
(右邊側邊欄有訂閱的選項，這樣就不用我通知文章更新了! 雖然也沒有很多人在看XD)
位在墨爾本東方約35km (捷運路線終點)
丹頓農山區(Dandenong Ranges)中的Sherbrooke森林有著澳洲南部罕見的潮濕氣候
造就了樹蕨繁多的陰暗谷地 也就出現了如: 樹蕨峽谷(Ferntree Gully, 直翻其實是蕨樹峽谷)這樣的地名
不過和我一開始的想像不同 這樣的森林還是被尤加利(The eucalypts)所獨佔
號稱世界最高的開花植物: 杏仁桉(Eucalyptus regnans, mountain ash)是這區森林的優勢物種
樹蕨在其中的間隔的低處尋機生長
(望向Sherbrooke森林的天空，高聳的樹幹多屬於杏仁桉Eucalyptus regnans)
走向消息指向的那條神秘步道 內心其實期待又緊張
每每想起台灣盔蘭相遇的困難 就會害怕期望太高最後只能失望而歸
緊張的左右觀望 希望不要漏掉任何一個可能的機會
倒是趁機觀察了很多尤加利的殘枝練習鑑種
只不過不知道對應的樹皮特徵 後來回到UniMelb連Mike都不大能確認種類
(尤加利殘枝一景，膨大的花苞是類似蟲癭的構造)
依循著當地圖鑑的描述
終於在潮濕陰暗的樹蕨上半部發現了心形的葉片
數量不少 卻是只見一朵半開的花躲在暗處
心中不禁暗自猜想是否來的過早了
畢竟文獻上的花期多是描述八月至九月的晚冬
(尚未有花的植株，心形的葉片依然相當可愛)
就在內心籌畫著下次拜訪的時間之際
轉過一棵橫倒的巨木 一轉頭卻發現驚人的盔蘭族群
整個樹蕨的上半部幾乎都被站方著深紅小花的盔蘭所佔據
又驚又喜的我都感動得快流出眼淚了
(令人眼眶泛淚的盔蘭族群佔據了整個樹蕨的上半部，多數花朵呈現下垂(nodding)的姿勢)
這裡的盔蘭我先暫且將他譯為小丘盔蘭(Corybas grumulus)
其種小名grumulus在拉丁文中的意思為小型山丘/坡地
(不過不太確定命名者的想法 因為原始命名文獻目前仍無法取得)
每個植株具有一片心形的葉片
花朵自葉片基部由柔軟的柄支撐挺出
盔蘭屬得名自花部的背側(Dorsal)花瓣延伸而形成類似盔甲的形狀
若是從維多利亞植物誌的檢索表下手
可以發現他與另一種Corybas diemenicus近乎沒有差別
兩者都有凸起的唇瓣中央
僅有花部細微差距和棲息地的不同(後者多生長於砂質地)
Plant list也將本種處理為C. diemenicus的同物異名
或許這兩種之間僅是生態型(Ecotype)的差異
不過相比於C. grumulus只在維多利亞出現 C. diemenicus的分布地還包含了新南威爾斯和塔斯馬尼亞
(Corybas grumulus的唇瓣中央凸起呈現圓球狀，算是與其他維多利亞州的盔蘭相當不同的特徵)
澳洲或許可以算是盔蘭屬的多樣性中心
共有20種(世界共約100種 或採用Corybas的嚴格定義: 50種(註1))
因此比起台灣更容易看到盔蘭的出現
看到了群聚的小丘盔蘭族群和可愛的暗紅色小花
也就忍不住想要一探他們傳粉的秘密
完全沒有做足準備工作的我 天真的以為可能會有極小隻的鳥類出現
抑或是大型的森林蜜蜂穿梭其間
守在族群繁多的潮濕谷地 只見樹蕨周圍一片寂靜
只看到眾多鸚鵡在高聳的杏仁桉樹冠層穿梭叫囂
最後終於守到了小型鳥類的出現
三五成群地嬌小灰褐色鳥類(尚未確認種類)極為害羞的穿梭於森林底層
或於地上啄食 或於樹蕨上跳躍停棲
不過也可能間接證實了他們並非傳粉者 因為多次觀察發現他們對於成群的盔蘭完全不予理會
他們對於樹蕨的興趣應該來自於葉片上的昆蟲
(嬌小害羞的未知鳥種停棲於樹蕨的葉軸之上)
後來查詢相關文獻才發現 盔蘭屬被認為是典型的蚊蚋類傳粉
多數過去的植物學家多認為是模擬繁殖地的欺騙策略(Brood-site deception)
藉由花部模擬真菌 讓蚊蚋誤以為是傳粉地 而在不提供獎賞(Reward)的情況下成功傳粉
在我的觀察之中 似乎是沒有蚊蚋的出現 也沒有腐臭味
但如照片中的樣子 是否是一種可能的形態模擬呢?
抑或是要到夜間月光之下 才會看出他在蚊蚋眼中的吸引力?
(在接下來提到的研究中 該物種有強烈的紫外光反射 亦是一種可能)
(陽光照射下的Corybas grumulus，背側花瓣半透明，凸起的唇瓣和齒狀凸起的側瓣似乎有點像是樹蕨上的蘑菇?)
然而其實少有文獻真的做出觀察研究
比較詳細的是紐西蘭團隊針對C. cheesemanii所做的案例探討(MM Kelly et al., 2013)
結果並沒有觀察到實際有真菌性蚊蚋移走花粉塊(Pollinia)
而且套袋處理的結實率(50%)竟然高於野外觀察(25%)
很有可能他們採取了結合欺騙傳粉和自發性自交(Autonomous selfing)共存的策略
因為野外發生的蚊蚋傳粉成功機會低(可能因為訪花率 欺騙不成功等因素)
所以花粉塊未被移走的植株透過自發性自交來保障生殖成功
不過因為蚊蚋傳粉可以達到異花授粉的結果 所以降低25%結實率的策略依然存在於族群內
然而這篇研究仍存在諸多未解之謎
盔蘭屬(Corybas)的花形其實也算是變化多樣(甚至有長花筒型)
究竟是否是真的透過蚊蚋傳粉 採取的是什麼傳粉/吸引策略?
依舊是一個充滿未知和趣味的議題
時序進入八月 墨爾本依舊是有陣陣寒流來襲
不過耐不住等待的植物 已經在晚冬開始綻放
多彩和繽紛的維多利亞週春季也算是不遠了
註1: 過去有研究針對盔蘭重建分子親緣關係(Clements et al., 2002)並把Corybas分為七個不同的屬，然而多數澳洲學者認為本來認定的Corybas在該研究中也呈現單係群(Monophyly)的關係，並沒有必要分屬改名。
Reference: Kelly, M. M., Toft, R. J., & Gaskett, A. C. (2013). Pollination and insect visitors to the putatively brood-site deceptive endemic spurred helmet orchid, Corybas cheesemanii. New Zealand Journal of Botany, 51(3), 155-167.
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