澳洲鳳梨: Richea 和 Xanthorrhoea
澳洲是沒有鳳梨的
沒有鳳梨(Bromeliads) 苦苣苔科(Gesneriaceae)僅有四種
唇形目(Lamiales)的植物遠不如台灣豐富精彩
初探澳洲的植物相 我是注定要跳出屬於植物的舒適圈了
鳳梨科(Bromeliaceae)植物分佈在中南美洲與西非
本來就預期要踏上美洲大陸 才能看見原生的鳳梨
澳洲沒有鳳梨 並不會很令人訝異
然而在澳洲觀察探索的日子裡 這篇筆記的標題: "澳洲鳳梨"
或許可以代表著那些讓人忍不住想起鳳梨的經典植物
一是在形態方面 二是在生態意義之上
在維多利亞皇家植物園(RBG Victoria)的社群上看到Richea屬植物綻放的樣子
就忍不住利用週四的空檔前往位於Cranbourne的園區了
Cranbourne位於墨爾本市區的東南方 相距大約50公里
火車/捷運約是一個多小時的車程
到了才發現園區實在廣大 位於寬廣的荒原/開闊森林之上
轉換公車後還要步行三十分鐘才能到達園區中心
(RBGV Cranbourne皇家植物園一隅，此區位於墨爾本東南方，半濕潤，地景無較大的起伏)
在奇異花園(Weird and Wonderful Garden)終於找到了要尋找的Richea
Richea屬於杜鵑花科(Ericaceae) 過去和其他南半球的類群被歸於南方杜鵑花科(Epacridacceae)*
如今也都一同併進杜鵑花科了 倒是讓我的杜鵑花科相簿充滿多樣的形態
從藍山(Blue Mountains)國家公園的岩壁開始 澳洲的杜鵑花科就給了我很大的驚奇
(位於藍山國家公園峭壁頂端的美麗花朵，也是來自杜鵑花科的Sprengelia incarnata，當天美好的陽光讓花朵更顯耀眼)
其中最特別的是幾種讓人難移聯想的特殊形態
首先於長筒狀的成排花序 在台灣的杜鵑花科植物鮮少見到這樣的特徵
這樣的花形常見於南方杜鵑花科(Epacridacceae)的模式屬澳石楠(Epacris)*
如相當漂亮的維多利亞州代表植物(州花Floral emblem): 粉紅澳石楠(Epacris impressa)
就是其中的一典型代表
(漂亮的維多利亞州花Epacris impressa幾乎僅分布於維多利亞州，在尋找尤加利的途中有幸遇見她美麗綻放)
而Richea就是更讓人驚訝的存在了
第一眼看見他絕對會以為是鳳梨科或幾種單子葉類群的植物
尤其是當花朵綻放時 一旁的苞片像極了一般大家會接觸的食用鳳梨屬(Ananas)的葉
若是對鳳梨科有稍微深入了解的 更會覺得頗像一些某些屬(如: 蜻蜓鳳梨屬(Aechmea))的葉子
(綻放中的Richea victoriana，其中褐色的苞片像極了某些鳳梨科植物的葉片)
然而仔細一看花朵 便會發現是完全不同的植物了
Richea屬的植物為緊密的圓錐(Panicle)花序
白色的花被片合生成一蓋狀構造 稱作蓋(Operculum)
有趣的是澳洲特別多這樣類型的植物 如尤加利類(The eucalypts)和金合歡屬(Acacia)
(這部分有很多有趣的討論 我想獨立到之後成另一篇筆記好了)
蓋脫落後算是花朵的綻放 露出雄蕊與雌蕊
(這張照片可以看到正要脫落的蓋Opercula，這株為塔斯馬尼亞島特有的Richea dracophyllum)
這種類型花朵的出現 更是讓澳洲的杜鵑花科植物類群顯得獨特而多樣
從最上面藍山國家公園的短筒型花朵(其實Sprengelia屬內亦有長花筒的種)
到維多利亞州花的長型花筒 一直到Richea屬的這種合生花被的形成
或多或少地反映了每個屬或種適應的環境類性或生殖策略(我想並非單一因素能決定)
但似乎還沒有看到很多關於這方面的綜合型討論
(從頂端俯拍Richea dracophyllum，忍不住回想起過去在我家頂樓看那幾棵鳳梨的感覺)
Richea屬的植物在形態上類似鳳梨 在其環境適應上也類似部分鳳梨
而其實又另一種澳洲獨有的植物 在形態與生態上更像是澳洲的鳳梨
俗稱草樹(Grasstree)的Xanthorrhoea 因其具有如禾草般的外貌和出現在部分種的樹幹形態而得名
第一眼見到的時候 真是驚訝於他與皮氏鳳梨(Pitcairnia)以一些皇后鳳梨屬(Puya)的相像
相比於Richea屬是親緣關係遙遠的杜鵑花科 刺葉樹(Xanthorrhoea)是名副其實近緣的單子葉植物
如今位於獨尾草科(Asphodelaceae) 早期獨立為刺葉樹科(Xanthorrhoeaceae)
在各種澳洲地景中扮演重要的角色 從雨林的邊緣到半乾燥森林的底層都可見到他的身影
(這是我人生中第一次遇見刺葉樹的時刻，位於昆士蘭黃金海岸西邊的春溪國家公園)
刺葉樹最獨特之處應該是在於他向上挺起的花序吧
穗狀花序(Spike)和延長的花梗有時候可以達到一兩公尺高
在大火過後的乾燥森林 部分刺葉樹屬的物種可以迅速的伸展出花序
在森林底層形成詭異的異樣景觀
(RBGV Cranbourne皇家植物園綻放的Xanthorrhoea minor花序)
前幾次在昆士蘭和雪梨看見的刺葉樹 多半都是果序階段或僅有整花序的苞片
在Cranbourne 終於有幸一窺綻放中的刺葉樹
刺葉樹的花為白色 開放的花形 據說部分物種具有強烈的氣味(Ford et al., 1979)
事先不知情的我 倒是沒有近距離感受一下到底是什麼樣的味道
我內心猜想刺葉樹的白色花序應是吸引昆蟲(甲蟲類或是蛾類)來進行傳粉吧
沒想到在旁邊看一看各式刺葉樹的種類時
竟然出現令人意想不到的訪客
(黃翅吸蜜鳥New Holland Honeyeater出現在花序上，上上下下的沿花序吸食花蜜，在這兩株刺葉樹上大快朵頤)
竟然出現了吸蜜鳥家族的成員 黃翅吸蜜鳥(New Holland Honeyeater)
停棲(Perching)於花序軸上並且逐一拜訪花序上的花朵 吸食其中的花蜜
而且顯然十分樂在其中 我緩緩地接近都不捨得離開(平常若這樣接近 吸蜜鳥往往會被嚇跑)
這時候位於花朵間的苞片似乎就扮演了可以讓吸蜜鳥站立的平台 而不至於對花朵產生過大的破壞
不過以這種吸蜜鳥的體型 我倒是有點懷疑他能帶來的傳粉效率
花粉應該多會停留在嘴喙末端 似乎是不太容易附著的區域
(設計旁白: 我都表演吸花蜜到吃撐了，你是拍完了嗎?)
並沒有找到以刺葉樹為主軸討論傳粉關係的文獻
不過多數的資料顯示 他們依賴著多樣的傳粉者 包含了各式昆蟲與鳥類
而先前提到的那篇文獻中，整理了澳洲各式鳥類傳粉的植物和一些統計資料(Ford et al., 1979)
其中就有提到刺葉樹花粉的放置分佈(Placement Location)
並沒有特定的位置(有些植物突出的雄蕊可以促使花粉放置異位) 而是多位於整個鳥類的面部
而該篇文獻的資料中 Xanthorrhoea屬植物有六種會有鳥類拜訪
拜訪的鳥類共24屬 確認能幫忙傳粉的有3屬
從黃翅吸蜜鳥的體型和觀察來看 過大的體型仍舊能達成部分的傳粉 效率應該不佳
我推測他應該並非主要傳粉者 而是個貪吃的訪花者
(可愛的黃翅吸蜜鳥，有時可以看到臉頰兩側蓬鬆的白色羽毛而被戲稱為白鬍子)
刺葉樹位於乾燥森林底層的位置 應該類似於皮氏鳳梨在南美洲類似生態系的角色
挺直的花序也很近似於南美洲的單子葉表親 如皇后鳳梨或蘆薈(Aloe)與龍舌蘭(Agave)
相比於澳洲的花園與庭院總喜歡中一兩株蘆薈或龍舌蘭
讓鮮豔多產的紅色花序吸引著都市裡的各種吸蜜鳥
我總覺得原生於澳洲的刺葉樹 更有著一股澳洲大陸獨特的氣息
每每看到園藝簡介建議人們在自家庭園中些能和當地鳥類互動的植物
心理總會思考著 這是不是多少也影響了原本在這塊土地上生長的物種呢?
所以每次在皇家植物園裡看到栽植的鳳梨科植物
心裡倒是少了幾分雀躍的心情
"澳洲鳳梨" 帶著澳洲大陸的獨特風采
或許不夠豔麗 但在我心中才是這塊獨特土地上最值得一看的
*本篇中使用的翻譯並不完全正式與精確
Epacris屬的翻譯參照部分中文譯名"澳石楠"
中文名以石楠為名的植物散布各類群 多半在前加上其特殊的地區指涉
澳石楠得名於屬內多數植物俗名的Heath一字
原指乾燥地區的石楠荒原型地景或植物(源自於英國)
這類植物通常為生長於貧脊乾燥土地上的灌叢
而Epacridacceae譯為南方杜鵑花科則是我個人的使用名稱
因這個科的建立多少參照於其分布的地理位置(南半球) 而被植物學家獨立形成
Reference:
Ford, H. A., Paton, D. C., & Forde, N. (1979). Birds as pollinators of Australian plants. New Zealand journal of botany, 17(4), 509-519.
附註:
原本是跟自己約定每週至少一篇筆記
督促自己不會太懶惰 結果上週跑去St. Kilda看小企鵝
也找不到下筆的靈感 缺少的篇數會在這兩週補齊~
沒有鳳梨(Bromeliads) 苦苣苔科(Gesneriaceae)僅有四種
唇形目(Lamiales)的植物遠不如台灣豐富精彩
初探澳洲的植物相 我是注定要跳出屬於植物的舒適圈了
鳳梨科(Bromeliaceae)植物分佈在中南美洲與西非
本來就預期要踏上美洲大陸 才能看見原生的鳳梨
澳洲沒有鳳梨 並不會很令人訝異
然而在澳洲觀察探索的日子裡 這篇筆記的標題: "澳洲鳳梨"
或許可以代表著那些讓人忍不住想起鳳梨的經典植物
一是在形態方面 二是在生態意義之上
在維多利亞皇家植物園(RBG Victoria)的社群上看到Richea屬植物綻放的樣子
就忍不住利用週四的空檔前往位於Cranbourne的園區了
Cranbourne位於墨爾本市區的東南方 相距大約50公里
火車/捷運約是一個多小時的車程
到了才發現園區實在廣大 位於寬廣的荒原/開闊森林之上
轉換公車後還要步行三十分鐘才能到達園區中心
(RBGV Cranbourne皇家植物園一隅，此區位於墨爾本東南方，半濕潤，地景無較大的起伏)
在奇異花園(Weird and Wonderful Garden)終於找到了要尋找的Richea
Richea屬於杜鵑花科(Ericaceae) 過去和其他南半球的類群被歸於南方杜鵑花科(Epacridacceae)*
如今也都一同併進杜鵑花科了 倒是讓我的杜鵑花科相簿充滿多樣的形態
從藍山(Blue Mountains)國家公園的岩壁開始 澳洲的杜鵑花科就給了我很大的驚奇
(位於藍山國家公園峭壁頂端的美麗花朵，也是來自杜鵑花科的Sprengelia incarnata，當天美好的陽光讓花朵更顯耀眼)
其中最特別的是幾種讓人難移聯想的特殊形態
首先於長筒狀的成排花序 在台灣的杜鵑花科植物鮮少見到這樣的特徵
這樣的花形常見於南方杜鵑花科(Epacridacceae)的模式屬澳石楠(Epacris)*
如相當漂亮的維多利亞州代表植物(州花Floral emblem): 粉紅澳石楠(Epacris impressa)
就是其中的一典型代表
(漂亮的維多利亞州花Epacris impressa幾乎僅分布於維多利亞州，在尋找尤加利的途中有幸遇見她美麗綻放)
而Richea就是更讓人驚訝的存在了
第一眼看見他絕對會以為是鳳梨科或幾種單子葉類群的植物
尤其是當花朵綻放時 一旁的苞片像極了一般大家會接觸的食用鳳梨屬(Ananas)的葉
若是對鳳梨科有稍微深入了解的 更會覺得頗像一些某些屬(如: 蜻蜓鳳梨屬(Aechmea))的葉子
(綻放中的Richea victoriana，其中褐色的苞片像極了某些鳳梨科植物的葉片)
然而仔細一看花朵 便會發現是完全不同的植物了
Richea屬的植物為緊密的圓錐(Panicle)花序
白色的花被片合生成一蓋狀構造 稱作蓋(Operculum)
有趣的是澳洲特別多這樣類型的植物 如尤加利類(The eucalypts)和金合歡屬(Acacia)
(這部分有很多有趣的討論 我想獨立到之後成另一篇筆記好了)
蓋脫落後算是花朵的綻放 露出雄蕊與雌蕊
(這張照片可以看到正要脫落的蓋Opercula，這株為塔斯馬尼亞島特有的Richea dracophyllum)
這種類型花朵的出現 更是讓澳洲的杜鵑花科植物類群顯得獨特而多樣
從最上面藍山國家公園的短筒型花朵(其實Sprengelia屬內亦有長花筒的種)
到維多利亞州花的長型花筒 一直到Richea屬的這種合生花被的形成
或多或少地反映了每個屬或種適應的環境類性或生殖策略(我想並非單一因素能決定)
但似乎還沒有看到很多關於這方面的綜合型討論
(從頂端俯拍Richea dracophyllum，忍不住回想起過去在我家頂樓看那幾棵鳳梨的感覺)
Richea屬的植物在形態上類似鳳梨 在其環境適應上也類似部分鳳梨
而其實又另一種澳洲獨有的植物 在形態與生態上更像是澳洲的鳳梨
俗稱草樹(Grasstree)的Xanthorrhoea 因其具有如禾草般的外貌和出現在部分種的樹幹形態而得名
第一眼見到的時候 真是驚訝於他與皮氏鳳梨(Pitcairnia)以一些皇后鳳梨屬(Puya)的相像
相比於Richea屬是親緣關係遙遠的杜鵑花科 刺葉樹(Xanthorrhoea)是名副其實近緣的單子葉植物
如今位於獨尾草科(Asphodelaceae) 早期獨立為刺葉樹科(Xanthorrhoeaceae)
在各種澳洲地景中扮演重要的角色 從雨林的邊緣到半乾燥森林的底層都可見到他的身影
(這是我人生中第一次遇見刺葉樹的時刻，位於昆士蘭黃金海岸西邊的春溪國家公園)
刺葉樹最獨特之處應該是在於他向上挺起的花序吧
穗狀花序(Spike)和延長的花梗有時候可以達到一兩公尺高
在大火過後的乾燥森林 部分刺葉樹屬的物種可以迅速的伸展出花序
在森林底層形成詭異的異樣景觀
(RBGV Cranbourne皇家植物園綻放的Xanthorrhoea minor花序)
前幾次在昆士蘭和雪梨看見的刺葉樹 多半都是果序階段或僅有整花序的苞片
在Cranbourne 終於有幸一窺綻放中的刺葉樹
刺葉樹的花為白色 開放的花形 據說部分物種具有強烈的氣味(Ford et al., 1979)
事先不知情的我 倒是沒有近距離感受一下到底是什麼樣的味道
我內心猜想刺葉樹的白色花序應是吸引昆蟲(甲蟲類或是蛾類)來進行傳粉吧
沒想到在旁邊看一看各式刺葉樹的種類時
竟然出現令人意想不到的訪客
(黃翅吸蜜鳥New Holland Honeyeater出現在花序上，上上下下的沿花序吸食花蜜，在這兩株刺葉樹上大快朵頤)
竟然出現了吸蜜鳥家族的成員 黃翅吸蜜鳥(New Holland Honeyeater)
停棲(Perching)於花序軸上並且逐一拜訪花序上的花朵 吸食其中的花蜜
而且顯然十分樂在其中 我緩緩地接近都不捨得離開(平常若這樣接近 吸蜜鳥往往會被嚇跑)
這時候位於花朵間的苞片似乎就扮演了可以讓吸蜜鳥站立的平台 而不至於對花朵產生過大的破壞
不過以這種吸蜜鳥的體型 我倒是有點懷疑他能帶來的傳粉效率
花粉應該多會停留在嘴喙末端 似乎是不太容易附著的區域
(設計旁白: 我都表演吸花蜜到吃撐了，你是拍完了嗎?)
並沒有找到以刺葉樹為主軸討論傳粉關係的文獻
不過多數的資料顯示 他們依賴著多樣的傳粉者 包含了各式昆蟲與鳥類
而先前提到的那篇文獻中，整理了澳洲各式鳥類傳粉的植物和一些統計資料(Ford et al., 1979)
其中就有提到刺葉樹花粉的放置分佈(Placement Location)
並沒有特定的位置(有些植物突出的雄蕊可以促使花粉放置異位) 而是多位於整個鳥類的面部
而該篇文獻的資料中 Xanthorrhoea屬植物有六種會有鳥類拜訪
拜訪的鳥類共24屬 確認能幫忙傳粉的有3屬
從黃翅吸蜜鳥的體型和觀察來看 過大的體型仍舊能達成部分的傳粉 效率應該不佳
我推測他應該並非主要傳粉者 而是個貪吃的訪花者
(可愛的黃翅吸蜜鳥，有時可以看到臉頰兩側蓬鬆的白色羽毛而被戲稱為白鬍子)
刺葉樹位於乾燥森林底層的位置 應該類似於皮氏鳳梨在南美洲類似生態系的角色
挺直的花序也很近似於南美洲的單子葉表親 如皇后鳳梨或蘆薈(Aloe)與龍舌蘭(Agave)
相比於澳洲的花園與庭院總喜歡中一兩株蘆薈或龍舌蘭
讓鮮豔多產的紅色花序吸引著都市裡的各種吸蜜鳥
我總覺得原生於澳洲的刺葉樹 更有著一股澳洲大陸獨特的氣息
每每看到園藝簡介建議人們在自家庭園中些能和當地鳥類互動的植物
心理總會思考著 這是不是多少也影響了原本在這塊土地上生長的物種呢?
所以每次在皇家植物園裡看到栽植的鳳梨科植物
心裡倒是少了幾分雀躍的心情
"澳洲鳳梨" 帶著澳洲大陸的獨特風采
或許不夠豔麗 但在我心中才是這塊獨特土地上最值得一看的
*本篇中使用的翻譯並不完全正式與精確
Epacris屬的翻譯參照部分中文譯名"澳石楠"
中文名以石楠為名的植物散布各類群 多半在前加上其特殊的地區指涉
澳石楠得名於屬內多數植物俗名的Heath一字
原指乾燥地區的石楠荒原型地景或植物(源自於英國)
這類植物通常為生長於貧脊乾燥土地上的灌叢
而Epacridacceae譯為南方杜鵑花科則是我個人的使用名稱
因這個科的建立多少參照於其分布的地理位置(南半球) 而被植物學家獨立形成
Reference:
Ford, H. A., Paton, D. C., & Forde, N. (1979). Birds as pollinators of Australian plants. New Zealand journal of botany, 17(4), 509-519.
附註:
原本是跟自己約定每週至少一篇筆記
督促自己不會太懶惰 結果上週跑去St. Kilda看小企鵝
也找不到下筆的靈感 缺少的篇數會在這兩週補齊~
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