風中飄搖之島: Tiritiri Matangi

蒂利蒂利馬唐依島(Tiritiri Matangi),
在毛利語(Māori)中,有著在風中擺盪之意,
在神話中,他們以為,
這個位在奧克蘭(Auckland)東北方的小小島,
是祖先遺落的漁網而在風中飄搖。
















這個風中飄移之島位在全紐最大城奧克蘭(Auckland)的東北方,乘坐游船來往需要約90分鐘的時間

我和他的相遇,純粹來自誤打誤撞的機遇:
對於紐西蘭自然探索一無所知的我,
首要探詢的目標自然是久聞大名的紐西蘭僅有且特有的苦苣苔科植物Taurepo (Rhabdothamnus solandri),
這個曾經以簡單授粉研究就登上《科學》(Science)期刊的植物,
不僅是那鳥類傳粉的神奇故事和美麗花朵,
他和為數不多的紐澳(Australasia)親戚們,也是我認為能解開苦苣苔科生物地理學的重要關鍵。

Rhabdothamnus solandri
在奧克蘭植物園中意外尋得的Taurepo,這大概是第一次看見植物園中種植原生的苦苣苔科植物吧,我想主要因為他是灌木而非草本植物的原因。

在閱讀了Anderson等人在2011年發表文章的補充資料之後[1],
得知他們選擇對比研究的北島沿岸小島共有三個樣點。
Taurepo這種植物僅分布於紐西蘭北島和周圍的小島上,
而這篇研究發現的,即是在北島本島和這些沿岸小島的族群之間,
有顯著不同的生殖成功率:本島上有著較高的花粉限制(Pollen Limitation)以及較低的結籽率(Seed Production),
而這樣的差異主要是源自於本島上傳粉者的缺乏:
紐西蘭原是鳥類演化天堂,缺乏大型掠食者與哺乳類,
然而隨著人類拓殖,僅剩離岸小島較為不受引進掠食者影響,保留了眾多瀕臨滅絕的特有鳥類,
因此若能親自探尋沿岸小島上的族群,甚至是傳粉的場景,就有了格外不同的意義。


紐西蘭鴿是少數僅存的大型鳥類,身長可達50cm,對於部分植物果實的傳遞,有著重要的生態意義(攝於蒂利蒂利島)。

加上奧克蘭的火車實在不甚便捷,要往來本島各地的自然環境並不方便,
這樣的小島若是有船運來往,反而成為我大膽一試的機會。
蒂利蒂利島(通常如此簡稱)在如今,已經成為了沿岸復育和保育的重要基地,
早期的毛利墾殖和二十世紀初歐洲的移墾都漸漸不見痕跡,
許多瀕危的原生鳥類都被移地保育(Translocate)至當地,
雖然我對此法有點疑慮(觀點同前篇文章),不過在日漸危急的紐西蘭似乎也是不得不為之,
而每日早晚一班的游船,帶著想體驗生態旅遊的遊客當日來往這個小島,
我自然是不會放棄這樣的好機會,
在踏上北島的第二日,還在調整又快了兩個小時的時差之時,
花了令人心疼的70紐幣,上午九點,就此踏上前往這個飄搖之島的旅程。

Depart from Auckland
從船尾望去,可以見到美麗的奧克蘭和著名的天空塔(Sky Tower),雖然總是被鹹苦的浪珠濺了一身,卻讓人不忍離去。

早上偷閒跑去奧克蘭港邊亂晃的我,險些趕不上游船,
才剛坐穩,船已發動,過了一陣子才發現可以行至船尾,在海風中看看美麗的奧克蘭,
看著船尾濺起的浪花,感受著隨風而至的滿臉水珠,不禁想起一年半前在印尼的日子:
在那些日子裡,從爪哇島離岸,一樣是向北駛去,
在昏暗的船艙裡,當時正是日與夜的交界,眾人在晃蕩之間沉沉睡去。
至今回想,雖然當時總是在抱怨不明所以的行程和活動,
卻也是別有一番意思,而且也不全然是毫無所獲,
在Pulau Pari (爪哇北方小島)上亂晃的日子也是充滿不少樂趣。
從思緒中拉回,眼鏡上已然蒙上一片淡淡的水氣,
擦了擦鏡片,我又望向不斷變換的海岸,
九十分鐘的航程裡,船尾的人來來去去,我卻是留在那不忍離去了。

Arrive at Tiritiri Matangi
下了游船,大家魚貫走向蒂利蒂利島,簡易的碼頭和相似的海岸線一樣讓我想起了當時的印尼印象。

簡易的碼頭和蜿蜒的海岸,Pulau Pari的回憶又再度湧上心頭,
恍惚間,登岸的剎那兩者的光影似乎有點重疊,
排成長鍊的遊客,就像參與一日探險的挑戰者,就此登陸,
我選擇沒有參加額外要價10紐幣的小導覽,畢竟此行能在島上探索的時間也不過四五個小時,
選擇了一條沿著海岸線的步道,我向著島上僅存的幾片原始林探行,
希望能在潮濕的谷地找到期待見到的Taurepo。

Coastline of Tiritiri
蒂利蒂利島的蜿蜒海岸,走在其間,看著湛藍的海水,三五成群的水鳥,以及沿岸稀奇的各式植物。

看著湛藍的海水向遠處延伸,
真有種在世外秘境探險的感覺,
光是前一公里出現的海岸植物,就頗讓我感到驚奇,
雖然多是紐西蘭北島海岸常見的植物,對於缺乏機會探索的我來說仍然十分新奇,
在海灘邊更是有數種水鳥三五成群,
啄食尋找沙灘中的食物。

海岸邊出現成群的紐西蘭蠣鷸(Haematopus unicolor),找尋著沙灘中的食物,煞是可愛。

蒂利蒂利島或許是因為有12種鳥類在此異地復育,
再加上原有的豐富原生鳥類,以及沒有老鼠等外來掠食者的緣故,
成為了要觀察與欣賞北島,乃至於紐西蘭鳥類的絕佳之處,
多數帶著相機的人都是專業的賞鳥人士,甚少像我一樣是為了植物而來,
不過沿路巧遇的機靈鳥類實在是過於可愛,
讓我也不禁放慢速度,試圖捕捉他們靈巧的身影。


其中四種我在島上看見的鳥類: (1)左上: 褐鵪鶉(Coturnix ypsilophora)原生於澳洲,人為引進紐西蘭,今日在島上相當常見 (2)右上: 紐西蘭鴝鶲(Petroica longipes)也相當常見,總是靈巧地跳在地上跳躍 (3)左下: 北島鞍背鴉(Philesturnus rufusater)隱藏在樹林間 (4)右下: 白頭刺鶯(Mohoua albicilla)小巧可愛。

其中不乏許多有趣的相遇經驗,
像是上圖中的褐鵪鶉,是來自澳洲的不會飛鳥類,膽小怕人,
我卻發現只要靜止不動,他就會對你視而不見,
藉此機會,捕捉了許多牠們可愛的身影,其中還有帶著幼雛的親鳥(有興趣可看我當時錄的影片)
這些外來的鳥類在未受掠食者入侵的離岸小島尤是繁盛,如今已相當常見,
而上圖中的另外三種紐西蘭原生鳥類,
原本都棲息於北島上,如今因為移地保育計畫而成為島上住民,
可以看見多數我看到的鳥兒們腳上都有研究計劃調查的腳環,
其中紐西蘭鴝鶲在島上也相當常見,總是喜歡在開闊的步道上跳躍移動。


來自南島的稀客: 南秧雞(Porphyrio hochstetteri)目前自然分佈地僅有南島地區,右圖為島上座椅旁對於他的描繪磁磚裝飾。

甚至是原生在南島的南秧雞都因為保育計畫而遷居島上,
我有幸在樹林之中一睹他們碩大的身影,
身為不會飛的鳥類,他們也相當怕人,對於我的窺探總是顯出一分懼怕的神情,
最大的遺憾可能是沒能看見同樣移地保育的小斑點奇異鳥(Kiwi pukupuku),
不過要在白天遇見他們,大概需要有在維州遠東遇見無尾熊那樣的運氣才有機會吧。

Skyline of Tiritiri
島上有些較為乾燥的地區,天際線是由兩種碩大的單子葉植物組成: 紐西蘭亞麻(Phormium tenax)與南方朱蕉(Cordyline australis)。

隨著走過以為能見到Taurepo的原生林,
卻沒有見到他們的身影,心忖可能是錯過了,
前一日在植物園的仔細觀察之後,我頗有自信遇到未開花的植株我也能認出,
然而若是他們沒有生長在步道邊,那可能就是無緣相遇了。
眨眼間,我已穿越了潮濕溪谷,來到蒂利蒂利較為乾燥的中央與東岸,
在缺乏溪流與小型湖泊的區域,半乾燥的環境,植物群聚也隨著環境的水分而改變,
從最為乾燥的低矮的禾草原到高大單子葉植物佔據的植群,
或許可以一窺北島北部在大量開墾前的自然風貌,
試想,由獨尾草科的紐西蘭亞麻(Phormium tenax)與天門冬科的南方朱蕉(Cordyline australis)所組成的天際線,
又會是一種什麼樣的獨特植群景觀。


島上常見的4種灌木與喬木: (1)左上: 紐西蘭聖誕樹(Metrosideros excelsa)為島上海岸林常見的樹種,往往孤身一樹向著海岸綻放 (2)右上: 厚葉海桐(Pittosporum crassifolium)也是海岸林常見的物種,這個季節滿樹結實纍纍 (3)左下: 蔓臭葉木(Coprosma repens)也是海岸常客,鮮艷橘紅的成熟果實相當顯眼 (4)右下: 垢葉奧勒菊(Olearia furfuracea)盛開的頭花序。

海岸林中有許多顯眼而引人注目的植物物種,
其中海桐屬(Pittosporum)和臭葉木屬(Coprosma)特別吸引我的目光,
主要是因為在前一個月的塔斯馬尼亞之行才見到不少這兩屬有趣的植物,
也讓我在心中產生了一個小小的生物地理學疑問:
究竟哪裡才是傳播的起源呢?抑或是他們在這兩地分別茁壯,
正好出發前看到卻未細讀的文章: 泛太平洋臭葉木屬的生物地理學[2]
至少可以提供其中一個的可能答案:
本屬屬名來自拉丁文的臭味(Dung Smell)指涉他葉片的味道而得名,
紐西蘭為他的分布中心,多數的物種都有功能性雌雄異株(可見塔斯馬尼亞植物選中的筆記)
而鮮豔的果實則應該為鳥類傳播,也讓他具有在太平洋地區島嶼間散佈的本錢。

Pohutukawa on Tiritiri
島上東海岸的紐西蘭聖誕樹有著偉岸的身形,佇立在他身旁望向太平洋,不禁腦中略過許多奇特的猜想。

而有趣的是,在這篇文章前,我剛好結束閱讀一篇關於豪勳爵島(Lord Howe Is.)的文章[3]
豪勳爵島是澳洲領土,約為在澳紐中間的塔斯曼海上,
這篇文章探討的是島上可能發生的同域種化情形,或許比我們想像的還常見,
不過令我微微驚訝的是他選擇的研究物種分別來自鐵心木屬(Metrosideros)和臭葉木屬,
紐西蘭聖誕樹所屬的鐵心木屬同樣在紐西蘭植物相中扮演重要的角色,
他以太平洋地區為分佈中心,主要分布於新喀里多尼亞和紐西蘭兩地,卻沒有出現在澳洲本土。

換言之,豪勳爵島儼然成為澳洲領土裡的"小紐西蘭",也讓我不禁想像他的植物相會不會更像是紐西蘭呢?
若將範圍拉遠,加入和豪勳爵島以及北島呈現三足鼎立的新喀里多尼亞,
故事似乎更為有趣了,因為這三地過去都屬於如今已下沈的大陸: Zealandia,
西蘭迪亞(Zealandia)位於澳洲東側,很有可能是過去岡瓦那古陸的一部份,
最近由科學家們重新確認了邊界與性質[4],還在澳紐地區引起了不小的新聞,
然而,這是一個新的岡瓦那隔離種化(Vicariance)的再現嗎?
因為地理障礙(海洋)的出現而完全分隔,卻依然有著物種的相連作為過去的證據?
事情似乎不是這麼單純而讓人狂喜。

 

這兩屬植物正好是有趣的傳播對比: 鐵心木屬(Metrosideros)主要依靠蜜腺和紅色雄蕊吸引鳥類傳粉,而細小輕盈的種籽仰賴風傳播;臭葉木屬(Coprosma)則是正好相反,功能性雄花有眾多顯著且突出花冠的雄蕊,依靠風傳粉,而果實為核果(Drupe),具有鮮豔的顏色而受到鳥類歡迎。

其實2011關於豪勳爵島的文章最後會選用這兩個屬,
和他們的傳播方式大有關係,
兩者雖然在花粉流(Pollen flow)和種子流(Seed flow)上採取相反的方式,
但都各自透過風媒和鳥類傳播,
因此在基因交流與拓殖上具有很好的傳播能力,
兩屬接近泛西南太平洋的分佈範圍極有可能來自這樣的過程,
加上豪勳爵島為火山島,地質史並不長,
不太可能作為古西蘭蒂亞大陸分佈植物的避難所,
而是植物們後來再度從紐西蘭或新喀里多尼亞地區,傳播到這個因火山活動而新生的島嶼。

然而佇立於盛開的紐西蘭聖誕樹旁,望向他們大展傳播本領的太平洋,
我的思緒不禁順著海風奔馳,如今在這些島嶼之間,還有什麼程度的交流呢?
什麼樣的鳥類翱翔於空中,攜帶著花粉與種子,
又是什麼樣的風向系統,能帶領著這些世世代代嘗試衝破地理障礙的勇者前行,
我想,這是一個至今仍然不斷發生的歷程,
那究竟,蒂利蒂利是和北島,還是豪勳爵島更為接近?依著他們歷史的傳播軌跡而言。
隨著北島鳥類多樣性的凋零,站在基因流動的角度,
是否也拉遠了這些離岸小島是和北島間的距離。


最終沒能在蒂利蒂利見到野生的Taurepo,更別提他的傳粉鏡頭了,不甘心的我在離去前的幾個小時終於在奧克蘭西部的一個小保護區找到野生的零星植株。

這也讓我想到了北島與離岸小島上的Taurepo,
雖然沒能在島上遇見他,但是這趟因他而行的旅程卻也是不虛此行了,
想著生長在不同棲所的植株們,是否也將因著鳥類的凋零而漸行漸遠,
而他在豪勳爵島上(Negria)和新喀里多尼亞上(Depanthes, Coronanthera)的親戚們,
是否還有透過一次意外的鳥類迷航或者異常巨風,交流著彼此的基因訊息?

Wharf at Tiritiri
游船共有兩層,早上十點半抵達之時正值漲潮,下午三點半的離開時分正值退潮,各由上下不同船艙出入,亦是頗為有趣的設計。

下午三點半,游船準時駛離蒂利蒂利,
四個多小時的探尋,似乎短的有些讓人扼腕,
我有些迷茫地站在船尾,看著小島逐漸遠去的身影,
回程似乎大家都已經倦了,躲到船艙中享受著下午茶或者一陣好眠,
稀疏兩三的人們來來去去,
除了幾個一樣看不膩浪濤的孩童,就剩我一人而已;
於是乎,我想起過去祖父那一提再提的故事,
一個少年,孤身渡海,零落佇立於甲板,
那在巨浪搖盪的船帆間只能故作勇敢的身影疊晃在我的身旁,
平穩的游船自然是不能與當年凶險的海峽船舶相比,
我也非孤苦無依而僅能孤注一擲;
然而,我們的身影似乎還是有些相像的,
或許是那些對於自我的固執,一脈相承是未曾改變的,
然後,抬頭望向午後的太陽,露出一個淺淺的微笑,讓海的氣息沾滿,儘管苦澀,
我們都在海中漂泊前行,像那些踏上旅程的花粉與種子,
像蒂利蒂利島,一個在風中飄搖的漁網,
在內心裡,有個隱藏著嚮往冒險,而對於世界好奇而悸動的自己。


[1] Anderson, S. H., Kelly, D., Ladley, J. J., Molloy, S., & Terry, J. (2011). Cascading effects of bird functional extinction reduce pollination and plant density. Science 331, (6020), 1068-1071.
[2] Cantley, J. T., Markey, A. S., Swenson, N. G., & Keeley, S. C. (2016). Biogeography and evolutionary diversification in one of the most widely distributed and species rich genera of the Pacific. AoB Plants, 8, plw043.
[3] Papadopulos, A. S., Baker, W. J., Crayn, D., Butlin, R. K., Kynast, R. G., Hutton, I., & Savolainen, V. (2011). Speciation with gene flow on Lord Howe Island. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(32), 13188-13193.
[4] Mortimer, N., Campbell, H. J., Stagpoole, M, Wood, R. A., Rattenbury, M. S., Sutherland, R., & Seton, M. (2017). Zealandia: Earth’s Hidden Continent. GSA Today 27(3).




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