澳洲蘭花雜談(1): 在荒野中展翅飛翔
與蘭花的相遇，往往都是趟美麗的機緣與巧合
或許是因為他們嬌小的身形、稀疏的分佈
就算是在春季蘭花遍地的大墨爾本地區
每個在野地裡尋找蘭花的探險者就算窮盡多年時光尋找
也還是有很多永遠遇不到的白鯨(White whales)物種
然而有的卻似乎和你特別有緣
總是悄然出現 像是跟著你四處遊歷一般
而和我特別有緣的澳洲蘭花當屬飛鴨蘭(Caleana major)了
這群美麗而總在荒野中展翅飛翔的小小鴨子
塔斯馬尼亞賀伯特(Hobart)南方Peter Murrell保護區內的飛鴨蘭
真要說到我在澳洲荒野時常遇見的蘭花
飛鴨蘭可能遠比不上常見的Pterostylis、腺唇蘭(Caladenia)或者太陽蘭(Thelymitra)
但是正是因為他平常的罕見和難以探尋
讓我對於和他的一再相遇倍感受寵若驚
或許是今年正值墨爾本地區數年少見的豐沛降雨年
也讓地生蘭(Terrestrial orchids)達到前所未見的盛況
我亦因此有了機會參與到這難得的蘭花盛會
這次特別畫了張簡單的示意圖，因為蘭花的構造光用描述和田野照往往難以說明，虛線是授粉的示意動作(詳見下文)
飛鴨蘭(Caleana major)奇特的身形來自於蘭花常見的特化花被片
和許多澳洲的蘭花一樣 他的花被片並未倒生/轉位(Unresupinate)
也就是說，他的唇瓣(Labellum)位在花的背側(Dorsal)，並且特化成了如鴨子頭般的構造
而蘭花帶著花粉塊和柱頭的蕊柱(Column)則是位在腹側(Ventral)並且兩片翅膀狀構造
兩個細長的花瓣(Petals)則分列於蕊柱兩側翅膀外
最後再加上旁側花萼(Lateral Sepals)向後伸展，就成為這隻鴨子展開翱翔的翅膀了
墨爾本南部郊區Langwarrin保護區內的飛鴨蘭，可以看見位於花朵腹側末端的花粉塊(Pollinia)
如同鴨子展翅般的造型，其實是個精巧的傳粉構造
特化的唇瓣雖然樣子像是鴨子的頭部，但有著重要的使命
飛鴨蘭會釋放開洛蒙(Kairomone)來模仿雌性葉蜂(Sawflies)的性費洛蒙[1]
當雄性葉蜂信以為真 想要停棲在他以為的愛人唇瓣上時
亦特殊張力維持挺舉的唇瓣，就會突然下墜移動(如示意圖的箭頭)[1,2]
唇瓣下轉的飛鴨蘭彷彿低頭沈思，此時葉蜂就會位於唇瓣與蕊柱中間的空隙急於掙脫
在這之間，位於蕊柱最下方的花粉塊，就有機會因為掙脫的動作而正好黏附於葉蜂的背部
等待葉蜂再次受騙，為他尋著另一朵花的柱頭
唇瓣再恢復張力後也會再度舉起，等待下一個來訪者
低頭沈思的飛鴨蘭，或許不久前正有一隻雄性葉蜂於此上當，卻沒有成功帶走花粉塊
飛鴨蘭就藉著這麼一次次雄性葉蜂的幻想，在沒有提供獎賞的情況下達到花粉的傳遞
可謂以性吸引而欺騙傳粉(Sexaul Deception)的經典案例
可惜的是，我在這多次與他相遇的機會中，卻是沒有看見過葉蜂來訪
或許是因為今年的雨季帶來了蘭花的繁盛，卻也相對的影響了他們的傳粉者: 各種膜翅目昆蟲的活躍度
不過憑著野外或許剛被拜訪的花朵，我也能稍稍想像這種欺騙之際的緊要時刻
我與飛鴨蘭相遇的地圖，時間和地點分別標註於地圖上，從九月到十二月，從藍山國家公園到塔斯馬尼亞
說到飛鴨蘭與我的緣分，他可是伴隨著我走過維多利亞、新南威爾斯和塔斯馬尼亞
雖說澳洲多數州都有分布 不過大多只能在侷限的棲息地內發現
最早和他的相遇，是在墨爾本大學植物多樣性(Plant Biodiversity)的野外課程
墨爾本東部的布里斯本山脈國家公園(Brisbane Ranges)是火山平原上少數僅存的植物熱點
志不在發現蘭花的師生一行人，卻意外的發現了幾株可愛的鴨子正在樹林間飛行
連助教都忍不住雀躍於這難得一見的發現
這也是我第一次感受到今年蘭花的繁盛，由寥寥幾株飛鴨蘭就此揭開序幕
位於墨爾本東部火山平原上的布里斯本山脈國家公園(Briasbane Ranges)，那是我第一次感受到今年的蘭花繁盛
而在野外課程的前一天，因緣際會下認識了墨爾本本地的蘭花愛好者Ron
彼此交流著蘭花的訊息，他也毫不保留的分享了在墨爾本南郊Langwarrin保護區的飛鴨蘭族群
當時還正在為墨爾本多樣蘭花震驚的我，卻未曾聽過鴨蘭(Duck Orchids)的大名，還不小心聽成暗蘭(Dark Orchids)
雖然當日我們滿懷期待地前往，卻只見幾株低垂的花苞
不過這個即將盛開的族群卻也讓我滿懷期待，最終在約莫兩週後一睹數十株在步道邊盛開的情景
而Langwarrin保護區也因著這群飛鴨在今年成為墨爾本蘭花大爆發之處
有無數澳洲原生蘭花社團中的蘭花愛好者慕名而來
墨爾本南部郊區Langwarrin保護區內的飛鴨蘭，兩隻鴨子似乎踩著高蹺正在互相對話，飛鴨蘭的有趣形態也讓他們的照片似乎總是充滿著有趣的故事
十一月的雪梨之旅(詳見文章)，也意外見到幾株正在花苞期、抑或是凋謝的植株(相片)
原以為已過了飛鴨蘭飛舞的季節，卻沒想到他們的花期長達五個月之久(各地不同)
而十二月的旅行，才是他們大展身手的時刻
維多利亞遠東的馬拉庫塔(詳見文章)，在馬路旁的草地上就可見到他們成群出現
沿著公路從馬拉庫塔小鎮走進國家公園，沿路直到步道旁的飛鴨不下百隻
這也放我浮想翩翩，想著過往
馬拉庫塔雖然和墨爾本處在不同的植群類型，然而某種程度上卻反映了澳洲東南未被開發的自然景觀
或許，在墨爾本，三百年前的荒原與疏林間，春季，也是遍地的小巧鴨子成群飛舞的時節
維多利亞遠東Mallacoota，飛鴨蘭在部分公路和步道邊近乎隨處可見，讓我頗為震驚與陶醉
十二月底在塔斯馬尼亞的最後數日，慕名前往賀伯特(Hobart)南方的Peter Murrell保護區
卻沒想到又再次遇到了他們可愛的身影
這片荒原幾乎成為他們的翱翔天堂，三兩成群而盛開
又是一陣快門之後，我蹲坐在一旁歇息，忍不住回想起這段與他們不斷相遇的時光
也感激於我的幸運，能和這麼一群澳洲蘭花愛好者都苦苦追尋的可愛精靈結下不解之緣
塔斯馬尼亞賀伯特(Hobart)南方Peter Murrell保護區內的飛鴨蘭盛況，這個保護區可謂飛鴨蘭的聖地，成群盛開於荒野中
說起鴨蘭屬(Caleana)，卻一直是分類學家爭論不休的問題
如今飛鴨蘭(Caleana major)有著14個左右的同屬親戚
然而過去卻曾一度孤身一人，其他同伴都被歸為擬鴨蘭屬(Paracaleana)
我在塔斯馬尼亞，也幸運的遇見了另外一種相較起來更為稀有的小鴨蘭(Caleana minor)
其實這兩類物種外形有著很多相似的部分，主要差異在於唇瓣特化的形態有無小瘤(Tuberculate)
不過這樣的唇瓣依舊扮演著詐欺傳粉者的角色而會下轉
你覺得這兩種鴨蘭究竟像不像呢?
Peter Murrell保護區內的小鴨蘭，保護區兩種鴨蘭生長，小鴨蘭更為罕見，通常見到他的地方也會看見飛鴨蘭
相比於蘭花普遍被濫用的分類與分種標準，我並不反對擬鴨蘭屬(Paracaleana)的命名
主要是曾有文章發現它們兩者有著截然不同的傳粉者: 擬鴨蘭屬的傳粉者主要是另一群黃蜂(Thynnid wasps) [2]
而分子親緣關係上，兩者也各自成為一個類群；然而卻有學者認為分化不大而又再度合併[3]
只能說分類系統的分分合合，就像生物學家對於物種的爭論一樣方興未艾
畢竟對我而言，屬以上的分類層級都是人為分類系統而非自然關係了
不過撇開這些似乎不甚有趣的分類議題，僅從蘭花精巧的花朵形態觀之
看著'翅膀'前伸而比較不像鴨子的小鴨蘭，他和飛鴨蘭之間的有趣相似與不同還是值得細細品味的
最後節選了一些在旅途中與鴨蘭們相遇的可愛照片
(想看更多可以到我的相簿，總共有183張鴨蘭屬的照片(Caleana)，希望這個連結可以使用)
P.S. 我絕對不會說有最近有打算印一些鴨蘭的明信片 :)
[1] Kuiter R. H. (2015) Orchid Pollinators of Victoria 3rd edition. (Aquatic Photographics: Melbourne)
[2] Hopper S. D., Brown A. P. (2006) Australia's wasp-pollinated flying duck orchids revised (Orchidaceae: Paracaleana). Australian Systematic Botany 19 211-244.
[3] Miller J. T., Clements M. A. (2014) Molecular phylogenetic analyses of Drakaeinae: Diurideae (Orchidaceae) based on DNA sequences of the internal transcribed spacer region. Australian Systematic Botany 27 3-22.
或許是因為他們嬌小的身形、稀疏的分佈
就算是在春季蘭花遍地的大墨爾本地區
每個在野地裡尋找蘭花的探險者就算窮盡多年時光尋找
也還是有很多永遠遇不到的白鯨(White whales)物種
然而有的卻似乎和你特別有緣
總是悄然出現 像是跟著你四處遊歷一般
而和我特別有緣的澳洲蘭花當屬飛鴨蘭(Caleana major)了
這群美麗而總在荒野中展翅飛翔的小小鴨子
塔斯馬尼亞賀伯特(Hobart)南方Peter Murrell保護區內的飛鴨蘭
真要說到我在澳洲荒野時常遇見的蘭花
飛鴨蘭可能遠比不上常見的Pterostylis、腺唇蘭(Caladenia)或者太陽蘭(Thelymitra)
但是正是因為他平常的罕見和難以探尋
讓我對於和他的一再相遇倍感受寵若驚
或許是今年正值墨爾本地區數年少見的豐沛降雨年
也讓地生蘭(Terrestrial orchids)達到前所未見的盛況
我亦因此有了機會參與到這難得的蘭花盛會
這次特別畫了張簡單的示意圖，因為蘭花的構造光用描述和田野照往往難以說明，虛線是授粉的示意動作(詳見下文)
飛鴨蘭(Caleana major)奇特的身形來自於蘭花常見的特化花被片
和許多澳洲的蘭花一樣 他的花被片並未倒生/轉位(Unresupinate)
也就是說，他的唇瓣(Labellum)位在花的背側(Dorsal)，並且特化成了如鴨子頭般的構造
而蘭花帶著花粉塊和柱頭的蕊柱(Column)則是位在腹側(Ventral)並且兩片翅膀狀構造
兩個細長的花瓣(Petals)則分列於蕊柱兩側翅膀外
最後再加上旁側花萼(Lateral Sepals)向後伸展，就成為這隻鴨子展開翱翔的翅膀了
墨爾本南部郊區Langwarrin保護區內的飛鴨蘭，可以看見位於花朵腹側末端的花粉塊(Pollinia)
如同鴨子展翅般的造型，其實是個精巧的傳粉構造
特化的唇瓣雖然樣子像是鴨子的頭部，但有著重要的使命
飛鴨蘭會釋放開洛蒙(Kairomone)來模仿雌性葉蜂(Sawflies)的性費洛蒙[1]
當雄性葉蜂信以為真 想要停棲在他以為的愛人唇瓣上時
亦特殊張力維持挺舉的唇瓣，就會突然下墜移動(如示意圖的箭頭)[1,2]
唇瓣下轉的飛鴨蘭彷彿低頭沈思，此時葉蜂就會位於唇瓣與蕊柱中間的空隙急於掙脫
在這之間，位於蕊柱最下方的花粉塊，就有機會因為掙脫的動作而正好黏附於葉蜂的背部
等待葉蜂再次受騙，為他尋著另一朵花的柱頭
唇瓣再恢復張力後也會再度舉起，等待下一個來訪者
低頭沈思的飛鴨蘭，或許不久前正有一隻雄性葉蜂於此上當，卻沒有成功帶走花粉塊
飛鴨蘭就藉著這麼一次次雄性葉蜂的幻想，在沒有提供獎賞的情況下達到花粉的傳遞
可謂以性吸引而欺騙傳粉(Sexaul Deception)的經典案例
可惜的是，我在這多次與他相遇的機會中，卻是沒有看見過葉蜂來訪
或許是因為今年的雨季帶來了蘭花的繁盛，卻也相對的影響了他們的傳粉者: 各種膜翅目昆蟲的活躍度
不過憑著野外或許剛被拜訪的花朵，我也能稍稍想像這種欺騙之際的緊要時刻
我與飛鴨蘭相遇的地圖，時間和地點分別標註於地圖上，從九月到十二月，從藍山國家公園到塔斯馬尼亞
說到飛鴨蘭與我的緣分，他可是伴隨著我走過維多利亞、新南威爾斯和塔斯馬尼亞
雖說澳洲多數州都有分布 不過大多只能在侷限的棲息地內發現
最早和他的相遇，是在墨爾本大學植物多樣性(Plant Biodiversity)的野外課程
墨爾本東部的布里斯本山脈國家公園(Brisbane Ranges)是火山平原上少數僅存的植物熱點
志不在發現蘭花的師生一行人，卻意外的發現了幾株可愛的鴨子正在樹林間飛行
連助教都忍不住雀躍於這難得一見的發現
這也是我第一次感受到今年蘭花的繁盛，由寥寥幾株飛鴨蘭就此揭開序幕
位於墨爾本東部火山平原上的布里斯本山脈國家公園(Briasbane Ranges)，那是我第一次感受到今年的蘭花繁盛
而在野外課程的前一天，因緣際會下認識了墨爾本本地的蘭花愛好者Ron
彼此交流著蘭花的訊息，他也毫不保留的分享了在墨爾本南郊Langwarrin保護區的飛鴨蘭族群
當時還正在為墨爾本多樣蘭花震驚的我，卻未曾聽過鴨蘭(Duck Orchids)的大名，還不小心聽成暗蘭(Dark Orchids)
雖然當日我們滿懷期待地前往，卻只見幾株低垂的花苞
不過這個即將盛開的族群卻也讓我滿懷期待，最終在約莫兩週後一睹數十株在步道邊盛開的情景
而Langwarrin保護區也因著這群飛鴨在今年成為墨爾本蘭花大爆發之處
有無數澳洲原生蘭花社團中的蘭花愛好者慕名而來
墨爾本南部郊區Langwarrin保護區內的飛鴨蘭，兩隻鴨子似乎踩著高蹺正在互相對話，飛鴨蘭的有趣形態也讓他們的照片似乎總是充滿著有趣的故事
十一月的雪梨之旅(詳見文章)，也意外見到幾株正在花苞期、抑或是凋謝的植株(相片)
原以為已過了飛鴨蘭飛舞的季節，卻沒想到他們的花期長達五個月之久(各地不同)
而十二月的旅行，才是他們大展身手的時刻
維多利亞遠東的馬拉庫塔(詳見文章)，在馬路旁的草地上就可見到他們成群出現
沿著公路從馬拉庫塔小鎮走進國家公園，沿路直到步道旁的飛鴨不下百隻
這也放我浮想翩翩，想著過往
馬拉庫塔雖然和墨爾本處在不同的植群類型，然而某種程度上卻反映了澳洲東南未被開發的自然景觀
或許，在墨爾本，三百年前的荒原與疏林間，春季，也是遍地的小巧鴨子成群飛舞的時節
維多利亞遠東Mallacoota，飛鴨蘭在部分公路和步道邊近乎隨處可見，讓我頗為震驚與陶醉
十二月底在塔斯馬尼亞的最後數日，慕名前往賀伯特(Hobart)南方的Peter Murrell保護區
卻沒想到又再次遇到了他們可愛的身影
這片荒原幾乎成為他們的翱翔天堂，三兩成群而盛開
又是一陣快門之後，我蹲坐在一旁歇息，忍不住回想起這段與他們不斷相遇的時光
也感激於我的幸運，能和這麼一群澳洲蘭花愛好者都苦苦追尋的可愛精靈結下不解之緣
塔斯馬尼亞賀伯特(Hobart)南方Peter Murrell保護區內的飛鴨蘭盛況，這個保護區可謂飛鴨蘭的聖地，成群盛開於荒野中
說起鴨蘭屬(Caleana)，卻一直是分類學家爭論不休的問題
如今飛鴨蘭(Caleana major)有著14個左右的同屬親戚
然而過去卻曾一度孤身一人，其他同伴都被歸為擬鴨蘭屬(Paracaleana)
我在塔斯馬尼亞，也幸運的遇見了另外一種相較起來更為稀有的小鴨蘭(Caleana minor)
其實這兩類物種外形有著很多相似的部分，主要差異在於唇瓣特化的形態有無小瘤(Tuberculate)
不過這樣的唇瓣依舊扮演著詐欺傳粉者的角色而會下轉
你覺得這兩種鴨蘭究竟像不像呢?
Peter Murrell保護區內的小鴨蘭，保護區兩種鴨蘭生長，小鴨蘭更為罕見，通常見到他的地方也會看見飛鴨蘭
相比於蘭花普遍被濫用的分類與分種標準，我並不反對擬鴨蘭屬(Paracaleana)的命名
主要是曾有文章發現它們兩者有著截然不同的傳粉者: 擬鴨蘭屬的傳粉者主要是另一群黃蜂(Thynnid wasps) [2]
而分子親緣關係上，兩者也各自成為一個類群；然而卻有學者認為分化不大而又再度合併[3]
只能說分類系統的分分合合，就像生物學家對於物種的爭論一樣方興未艾
畢竟對我而言，屬以上的分類層級都是人為分類系統而非自然關係了
不過撇開這些似乎不甚有趣的分類議題，僅從蘭花精巧的花朵形態觀之
看著'翅膀'前伸而比較不像鴨子的小鴨蘭，他和飛鴨蘭之間的有趣相似與不同還是值得細細品味的
最後節選了一些在旅途中與鴨蘭們相遇的可愛照片
(想看更多可以到我的相簿，總共有183張鴨蘭屬的照片(Caleana)，希望這個連結可以使用)
P.S. 我絕對不會說有最近有打算印一些鴨蘭的明信片 :)
[1] Kuiter R. H. (2015) Orchid Pollinators of Victoria 3rd edition. (Aquatic Photographics: Melbourne)
[2] Hopper S. D., Brown A. P. (2006) Australia's wasp-pollinated flying duck orchids revised (Orchidaceae: Paracaleana). Australian Systematic Botany 19 211-244.
[3] Miller J. T., Clements M. A. (2014) Molecular phylogenetic analyses of Drakaeinae: Diurideae (Orchidaceae) based on DNA sequences of the internal transcribed spacer region. Australian Systematic Botany 27 3-22.
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